物质的跨膜运输及其实例

概要：+时具有以下特点（见图4）：（1）与Na+结合的位点位于质膜内侧，与K+结合的位点位于质膜外侧；（2）当Na+与其位点结合时就激活了酶体，将ATP水解，此时其中的一个磷酸与载体蛋白结合，这就是载体的磷酸化过程。当K+与其位点结合时也会激活酶体，将与载体蛋白结合的磷酸去掉，这就是载体的去磷酸化过程；（3）载体的磷酸化过程和去磷酸化过程会导致载体蛋白的构象发生变化，同时也会导致离子与载体的亲和力发生改变，Na+由膜内的强逐渐转弱，从而泵出膜外，K+由膜外的强逐渐转弱，从而泵出膜外。 www.88haoxue.com 这种运输是一个连续的过程，在泵进和泵出的过程中，每一步骤都取决于前一个步骤的完成，如果一个步骤受到阻碍，泵就无法发挥其功能。例如，乌本苷能与Na+-K+泵结合，抑制Na+的泵出，受其影响，K+也无法泵入，此时，也可以避免ATP的无效水解。 除Na+-K+泵外，运输Ca2+的载体也是一种泵，是一种ATP酶，在泵的运输过程中，发生磷酸化和去磷酸化的过程。 2. 协同运输 与ATP—驱动泵不同，葡萄糖和氨基酸的主动运输不直接消耗ATP水解提供的能量，而

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+时具有以下特点（见图4）：（1）与Na⁺结合的位点位于质膜内侧，与K⁺结合的位点位于质膜外侧；（2）当Na⁺与其位点结合时就激活了酶体，将ATP水解，此时其中的一个磷酸与载体蛋白结合，这就是载体的磷酸化过程。当K⁺与其位点结合时也会激活酶体，将与载体蛋白结合的磷酸去掉，这就是载体的去磷酸化过程；（3）载体的磷酸化过程和去磷酸化过程会导致载体蛋白的构象发生变化，同时也会导致离子与载体的亲和力发生改变，Na⁺由膜内的强逐渐转弱，从而泵出膜外，K⁺由膜外的强逐渐转弱，从而泵出膜外。 

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  这种运输是一个连续的过程，在泵进和泵出的过程中，每一步骤都取决于前一个步骤的完成，如果一个步骤受到阻碍，泵就无法发挥其功能。例如，乌本苷能与Na⁺-K⁺泵结合，抑制Na⁺的泵出，受其影响，K⁺也无法泵入，此时，也可以避免ATP的无效水解。   除Na⁺-K⁺泵外，运输Ca²⁺的载体也是一种泵，是一种ATP酶，在泵的运输过程中，发生磷酸化和去磷酸化的过程。   2. 协同运输   与ATP—驱动泵不同，葡萄糖和氨基酸的主动运输不直接消耗ATP水解提供的能量，而是借助于Na⁺-K⁺泵排出的Na⁺所产生的电化学梯度使物质进入细胞，具体过程见图5：            
　　　　　　　　　　　图5  葡萄糖和Na⁺的协同运输模式图          由上图可以看出，运载葡萄糖的载体有两个结合位点，这两个位点都位于膜的外侧，它们分别与葡萄糖和Na⁺结合，由于Na⁺-K⁺泵的作用，使得Na⁺在膜外的浓度高于膜内，这样就形成了浓度梯度（电化学梯度），借助于Na⁺的浓度梯度（电化学梯度）的作用，载体蛋白的构象发生变化，葡萄糖分子由膜外的低浓度环境进入膜内的高浓度环境，因此，这种运输也称为伴随运输。   这种伴随运载发生时需要两个重要的条件，一是浓度梯度，Na⁺是顺浓度梯度，而葡萄糖分子是逆浓度梯度。理解这种运输不能简单地认为不需要ATP提供的能量，首先Na⁺的顺浓度梯度（电化学梯度）就具有势能，而这种势能又是Na⁺-K⁺泵消耗ATP造成的，因此，这种运输也属于主动运输。二是不同的物质对载体不同部位的亲和力，简单地说，Na⁺和葡萄糖分子在膜外与载体的结合位点的亲和力强，当载体的构象发生改变后，这种亲和力就会变弱，从而导致两种物质进入胞内。   协同运输按照其运输方向可分为同向运输和异向运输。人体细胞内的协同运输通常为Na⁺，这也就很好地解释为什么人体每天必须摄入一定量食盐的原因，为什么大量流汗或缺盐会导致人体虚弱无力。协同运输也可以异向运输，如动物细胞常通过Na⁺/H⁺反向协同运输的方式来转运H⁺，以调节细胞内的PH值，即Na⁺进入胞内时伴随着H⁺的排出。   植物、真菌和细菌很少摄入Na⁺，膜上没有Na⁺-K⁺泵，但能形成H⁺-ATP泵（酶），以形成H⁺的浓度梯度（电化学梯度），此时H⁺在运输过程中的作用就类似于Na⁺的作用。例如，在某些细菌中，乳糖的吸收伴随着H⁺的进入，每转移一个H⁺就⁺吸收一个乳糖分子。   除ATP-驱动泵和协同运输外，在一些光合细菌膜上存在H⁺泵，这种泵由光激活，产生H⁺的浓度梯度（电化学梯度），驱动物质进入细胞，这种泵称为光驱动泵。    三、高中生物教学中如何界定物质的运输       1. 限制自由扩散的一些因素   　　物质能否通过细胞膜与该物质的脂溶性、分子大小和带电性都有很大的关系。一般认为，物质的脂溶性越强，越容易通过细胞膜；除脂溶性外，分子越小，越容易通过细胞膜。   物质的带电性也是限制扩散的一个主要因素。带电的物质通常同水结合形成一个水合的外壳，这不仅增加了它们的分子体积，同时也大大降低了脂溶性。因此，不管带电离子有多么小，都不能通过自由扩散的方式进出细胞膜。   一般来说，气体分子、小的不带电的极性分子，如乙醇、脲类物质容易通过细胞膜，大的不带电的极性分子和各种带电的极性分子都难以通过细胞膜。水分子虽然具有极性，但能自由地扩散通过细胞膜。    2.水的运输方式   上文中已提到，水通过质膜有两种方式，既可通过磷脂双层膜之间的空隙进行自由扩散，也可以通过水通道进行协助扩散。不同生物的细胞膜对水的两种运输方式各不相同，有的细胞水分子很容易以自由扩散的方式进出细胞膜，例如，将红细胞移入清水或蒸馏水后，红细胞会很快吸水膨胀而溶血，而水生动物的卵母细胞在低渗溶液则不膨胀。目前在人类细胞中已发现的与水通道有关的蛋白至少有11种，在拟南芥中已发现35种水通道。   教材在正文中要求学生知道水是通过自由扩散的方式进出细胞，但为了体现最新的科研成果，课外阅读中又介绍了水通道，让学生知道除自由扩散的方式外，还可以以水通道的方式进出细胞，这种编排，既能根据学生的认知水平安排相应的教学内容，又可以让学生了解最新的科学发展，体会科学的不断进步，同时还可以认识到生命现象的复杂性。    3. 葡萄糖的运输方式    很多教师都有一个误区，认为小肠上皮细胞吸收葡萄糖是协助扩散，原因是小肠中存在大量的葡萄糖，会形成顺浓度梯度，这是不正确的。一方面，人体吃进的主要糖类物质是淀粉而不是葡萄糖，淀粉分解成葡萄糖需要过程和时间；另一方面，人体的小肠全长约为5~6米，小肠腔面有许多黏膜和黏膜下层向肠腔突出而形成的环形的皱襞，以及皱襞的绒毛，由于皱襞绒毛的存在，使小肠面积增大了30倍，另外，小肠上皮细胞上约有1700条微绒毛，又使小肠的吸收面积增大了20倍，总之，小肠的表面积比原来的表面积增大了600倍左右。有人经过计算，发现小肠的吸收面积如果全部展开，足有400平方米之大，这么大的吸收面积，足以导致分解后在局部形成的葡萄糖浓度比小肠上皮细胞中的要低。因此，葡萄糖被吸收进入小肠上皮细胞的方式是主动运输，即与Na

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